作者 中央研究院生物多樣性研究中心‧研究員 / 邱志郁
妳的雍容華貴
是我衣襟上閃亮的徽章
妳的玲瓏風采
讓我享譽滿場榮光
有誰知曉
凝聚期許和修持的蘊涵
是歷練了多少優容氣度
多少風雨寒霜
山野珍愛─玉壺冰心
燠暑生煙的大熱天，路邊大榕樹蔭底下，殷勤的小姑娘正忙碌招呼。
此起彼落的吆喝聲中，小姑娘飛快穿梭地為客人遞上一碗碗的愛玉涼水。
晶瑩透亮的愛玉凍，泛映著粉嫩桃腮上水亮的明眸。甜美的笑顏飄送，無論是高傲的耍酷少爺，或是江湖的火爆浪子，再猛烈的火山氣燄也會為之平歇銷融。
小姑娘名字就叫作愛玉，正如調製的涼飲，冰清玉潔，令人流連。有口皆碑的美味，輝映著柔美的名字和窈窕身影，遠近馳名…。
泛黃的古典場景，並非憑空杜撰，在連橫所著《台灣通史》的農業志便有所記載。
小姑娘賣愛玉凍，進而演變成為植物名稱的傳奇故事源頭，可算是一連串的偶然巧合。
愛玉姑娘的父親是商人，某日在山區小徑旁休息時，發覺山徑邊的泉水凝結成凍，掏起試飲，感覺甘甜可口。好奇仔細察看，懷疑是近旁掉落的植物（愛玉）果實滲泌的汁液所造成。取果實搓揉，的確可結成同樣的果凍。試著將產品讓乖巧的女兒挑去販賣，極為暢銷。在那缺乏媒體強力放送的年代，愛玉的名稱，僅透過口耳相傳，竟能被普羅大眾所接受。其中的緣故，或酗]正是難得的機緣，那一份名符其實、足堪愛憐的玉潔冰心。
台灣瑰寶─身家圖譜
愛玉(Ficus pumila L. var. awkeotsang (Makino) Corner)是桑科（Moraceae）榕屬（Ficus）多年生的常綠蔓性植物，具備氣根，可輕易纏繞在岩石或樹幹上。野生愛玉，主要是生長在海拔1,500公尺以下多雨濕潤的闊葉林內。在台灣有玉枳、枳仔、草枳仔、澳澆等別名。
昔日，嘉義縣梅山和阿里山一帶，是愛玉的重要產地，但目前在農政機構欠缺補助等因素下，已紛紛改種茶樹。現今台灣栽植愛玉的產地，僅剩嘉義中埔、高雄甲仙、南投水里等中低海拔山區，留存小規模零星栽培經營。
愛玉的孿生姊姊──薜荔（Ficus pumila L.）較為都市人所熟悉。薜荔善於攀爬的特性，經常作為於牆面綠化的攀藤植物。
請用台語唸唸看愛玉的學名「愛玉欉」？不用懷疑，正是如此！愛玉僅見於台灣，可真正稱得上是國際級、台灣獨特而珍貴的民俗植物。日本學者牧野氏（Makino）在1904年比對愛玉和薜荔的標本後，認為兩者的葉片和果實的形狀皆有差異，遂將愛玉定為新種。近代學者認為愛玉是薜荔的變種，於是在分類的定位上，愛玉和薜荔具備相同的種名。至於「awkeotsang」，則被保留成為了愛玉的變種名。牧野氏夠酷，且具備民主思想和落實道地的本土化，把這個「愛玉欉」的榮耀還歸給了台灣人。
愛玉和薜荔的主要區別，在於愛玉的隱花果為橢圓形或長倒卵形，果實較大，形狀類似芒果，有白色斑點，成熟時轉變為紫色或黃綠色；薜荔果實較小，斑點不明顯，呈現鐘形。再則，若以葉片加以比較：愛玉大而尖，薜荔小而鈍。
小家碧玉─隱頭花序
愛玉、薜荔都是具備隱頭花序的「隱花植物」。所謂「隱花植物」，並不像大多數的植物有明顯的花朵、綻放開花的現象。隱花植物的隱花果，是由花托膨大而形成，花器完全包裹在隱花果之中。真正的果實，是隱藏於隱花果的花托中，數以萬計的細小瘦果。
隱花果，讀者或章鴭馧o個名稱較為陌生；「無花果」，應該聽說過吧！
俗稱的「無花果」（英名fig，學名Ficus carica），也是隸屬於桑科榕屬的植物，是愛玉的堂姊。無花果並非沒有花，而是花都隱藏起來了。眾多的小花聚生在中空囊狀的花托裡，憑藉著授粉小蜂鑽入雌株的隱花果授粉，締造內藏的果實成熟。從枝條上吐放芽點到結果成熟的整個過程，完全看不到開花的現象，於是這類「隱花植物」所結成的果實，世人俗稱「無花果」。
「隱花植物」的隱花果，底端留有一個可開放的小孔。只有在開花時，小孔張開，提供授粉小蜂進入授粉（或產卵），平時閉合。在完成授粉之前，隱花果的外觀，已經宛如一個完整的果實。
所有桑科榕屬家族的植物，都是像這樣害羞保守的小家碧玉，需要委由稱職的媒人（授粉小蜂）上門提親說項，既不作興賣弄風情，卻也不會孤芳自賞。一旦喜締良緣、完成授粉，成千上萬細微的瘦果，便會在花托裡成長，讓整顆隱花果充實飽滿；倘若未能成弗簪說A中空的隱花果會提前掉落地面，無法成熟。
至於此類專門依附榕屬植物授粉、繁衍的小蜂，一般泛稱是榕小蜂。
愛玉和薜荔的另一項特性，就是雌雄異株。縱使是資深農民，也難以根據外觀辨識愛玉的雌雄，唯有剖開果實觀看才能夠確認。
隱而不顯卻生趣盎然的遺傳特質，加上所伴隨的榕小蜂複雜的共生現象，讓愛玉活現了璀璨的山中傳奇。
森林忍者─愛玉小蜂
喜歡日本歷史劇的觀眾，對於神出鬼沒的忍者一定不感到陌生。震懾心弦的悸動，並不僅在於飄忽無影的奇門隱術。忍者使命必達、誓死效忠的情操，更令人縈繞胸懷。
忍者的傳說，從古到今，一直在森林的國度裡飄隱飛竄。
愛玉扮演著莊主（諸侯）的身分，榕小蜂則是來無影、去無蹤，奶狺F得的忍者（游俠、說客）。
莊主世家看似風光，居身險峻的政治生態，為了維繫世族的昌盛繁衍，需要運用靈活手腕，苦心經營。面臨爾詐我虞、詭譎多端的環境，必須仰賴忠誠而技藝高超的忍者，誓死執行祕密任務。
莊主世家的俸祿，供養忍者一族生活無虞；忍者視死如歸的豪情，獻身報效莊主世家的巍峨基業。
榕小蜂是依賴著愛玉雄株的隱花果而繁衍，榕小蜂也為著愛玉雌株的隱花果授粉結實而奔忙。信賴和寄託，無言的承諾，在千萬年間世世代代履行無虞。
前世今生─巧妙因緣
榕屬植物和特定的榕小蜂之間，經過長期的共同演化適應，多半具備互相適應的專一特性。
榕小蜂的種類甚多，各種榕屬植物的隱花果的開孔大小和緊密度，恰巧適合特定種類的榕小蜂通過，可防止其他昆蟲侵入。使得榕屬植物和各自特定專屬的榕小蜂兩者之間，在演化上保存著優勢。
就以愛玉為例，隱花果和花器構造，存在處處玄機。巧妙地凸顯愛玉和愛玉榕小蜂共同演化的種種痕跡。
愛玉榕小蜂的身體具備特殊的構造形態，諸如體型大小、口器和產卵管的形狀和長短，必須能夠和愛玉的花器的構造搭配。隱花果底部開口的苞片，構成只有愛玉榕小蜂才能通過的螺旋狀彎道。雄蕊分布在榕小蜂羽化外出的通道，榕小蜂的身體構造也便於攜帶花粉。榕小蜂的羽化期，不但配合了愛玉雄株隱花果的成熟期，也能夠銜接到雌株隱花果的開花期，使得榕小蜂的生活史和愛玉的開花週期完美契合。
愛玉是薜荔的變種，除了果實大小和葉片形狀稍有不同之外，植株基本生理習性和花器形態構造幾乎完全相同。再則，愛玉和薜荔之間雜交，並無礙於授粉結果。愛玉和薜荔的榕小蜂，基本上可視為同樣屬於無花果小蜂科的薜荔榕小蜂（Blastophaga pumilae Hill）。
愛玉的生態核心，基本上是由愛玉榕小蜂（以下簡稱小蜂）扮演關鍵角色。
小蜂的整個生活史，就架構在愛玉的雄株、雌株，不同時期「開花」、締果、成熟的體系上繁衍。
檢視愛玉和小蜂的互動節奏，迴盪著兩組環環相扣、波瀾壯闊的豪邁旋律。融匯成為一部精彩萬分的生命交響樂章。
小蜂穿梭在愛玉雌雄隱花果之間，本質上也為著自身族群的繁衍而奔忙。愛玉雌雄植株交配、孕育愛情果實，更是小蜂營造幸福家園所必須憑藉的依靠。
初次見到小蜂，是有點驚訝。與其說是小蜂，外型上更像是長著翅膀、行動遲緩的小黑蟻。小蜂沒有蜂巢，也沒有蜂王、工蜂的嚴密社會組織體系。褪去聒噪招搖的瘦小身影，只見辛勤任命的委婉柔情。
一般人看不到小蜂，不僅只是體型小。而是因為小蜂羽化後，從成熟的雄隱花果飛出，便急於鑽入另顆開花的隱花果中授粉或產卵，並遺留屍骸於內，不可能再鑽出。小蜂的一生，可說絕大部分時間，都是在暗無天日的隱花果中渡過。羽化的成蟲，大概也只有不到一天的壽命而已。
愛玉雌、雄株的隱花果具備不同的發育特性。
雌、雄株的隱花果，存在著不同而特殊的花器構造，提供了小蜂的棲息場所，也構成了愛玉和小蜂奇特的共同演化現象。
雌株隱花果，花托內部聚生一至二萬朵雌花，經授粉後可形成上萬粒細微的瘦果。製作愛玉凍的原料，就是源自於這些瘦果外果皮所含的果膠。
雄株隱花果，在底端近開口處著生雄花，較深處則是蟲癭花（本質上是由雌花特化所形成），此處是小蜂唯一的產卵場所。一般植物，都是在花朵的子房中孕育胚珠，隨後發育成種子。愛玉雄株隱花果的蟲癭花的子房，則是孕育小蜂幼蟲的溫床。幼蟲在膨大的子房內發育，由植株供應養分，確保小蜂的蟲癭果得以順利成長。
當雄株的隱花果在即將成熟時，外表顏色會從原本的綠色轉變為紫紅色。此時，隱花果內的蟲癭果也達到了羽化的階段。雄小蜂先行破殼而出，在雄株隱花果內找尋雌小蜂的蟲癭果進行交尾。此時，位於這顆隱花果開孔前端的雄花花藥已成熟，釋出花粉。雌小蜂在鑽出隱花果之前，必須先通過雄蕊區。飛出雄株的隱花果的小蜂，全身沾滿花粉，得以執行隨後的授粉和產卵的任務。
飛入雌株隱花果的小蜂，可在雌花柱頭上授粉，形成粒粒纖細的瘦果。愈多小蜂帶入花粉，才可讓愈多數量的雌花受粉，孕育出數量豐富的瘦果，果實也才得以飽滿充實。倘若小蜂數量稀少，帶入的花粉不足，將無法順利授粉，甚至導致落果。
飛入雄株隱花果的小蜂，可在蟲癭花上產卵，形成維續小蜂族群繁衍的蟲癭果。愛玉的雄株果實，雖然無法製成愛玉果凍，卻是維持小蜂族群安身立命的家園。小蜂需要有將近4個月的時間，在愛玉的雄株隱花果中產卵、成長、化蛹。伴隨著雄株果實共同充實成熟，小蜂的族群靜靜著孕育繁衍的契機。
雌株的隱花果大致上是在6月開始開花授粉，11月果熟開裂。雄株的隱花果，則是搭配著小蜂的生息，每年約有2至3個世代，配合雌株的隱花果開花，也讓小蜂鑽入雄株隱花果內產卵越冬。
雄株的隱花果，每年必須至少比雌株的隱花果多出一個世代。在11月間，雄株的隱花果達到成熟的階段，小蜂飛出。此時會有部分的雄株隱花果「開花」，提供小蜂產卵（此時並不在於促使雌株的隱花果授粉）越冬，藉以繁殖小蜂的族群世代。正因為小蜂和雄株的隱花果多了這個世代，才能在6月間雌株的隱花果大量「開花」時，供應足夠的小蜂和花粉，確保授粉的成效。
這個授粉階段，存在著關係愛玉結實成敗與否的決定因素──雌株的隱花果授粉期，若缺乏小蜂參與，只能怨嘆春宵虛度，隱花果將成為空殼，無法結實而掉落。
緣起緣落─人工栽培
愛玉的幼苗枝條，著生圓形的小葉，貼著地面或樹幹匍匐伸展，達到樹冠層頂部，才抽長伸展成為大型的成熟葉和騰空的枝條，此時也才會結果。這項生長和繁殖的策略具體而實在──枝葉伸展到達冠層頂梢，確保獲致充足的日光能，才得以孕育果實。
野生愛玉攀爬大樹，達到20-30公尺的高度才結實生果。尤其大樹可能生長在深山斷崖，採收困難且極為危險。現今農民已改以田間栽培的方式生產。更由於選拔育種的成效，愛玉已能在低海拔山區、平地栽培結果。
倘若採用從種子發育的實生苗，有一半的機率會栽培到雄株。既然雄株的隱花果無法洗出愛玉凝膠，過多的雄株，無形中增加了生產成本，減少收益。農民是經由嫁接的方式，將雌株的枝條嫁接在雄株的樹幹基部的砧木上，或是直接採取雌株的蔓生枝條分株，進行扦插繁殖。
有些農民利用檳榔樹讓愛玉蔓藤攀爬，但需進行修枝，將高度大致維持在4公尺左右，否則強風吹襲下容易傷到母樹。目前農民多在田間豎立高約4公尺的水泥柱，控制愛玉的成長高度，方便採收管理。既省卻了挑選母樹的麻煩，又免除不斷修枝控制高度的困擾，是目前愛玉栽培園內較常用的替代方式。
愛玉栽培，可稱是有機農業的奉行者。園中不可噴灑殺蟲劑，否則小蜂無法存活。愛玉對於殺草劑極為脆弱，同樣是不可噴灑。為了讓根群旺盛生長，必須使用有機肥料維持土壤的鬆軟和提升保水力。今後或野i進一步嘗試利用豆科牧草涵養土壤，並有助於節約生產和經營管理的成本。
日照、養分供應、吐芽生長條件都影響著愛玉的結實狀態。野生愛玉的授粉、結實週期大致能夠維持穩定；人工栽培，產期反而呈現多樣分歧的現象。主要原因，在於小蜂族群不易掌握，尤其是目前愛玉栽種面積狹小，稀少的農戶又零碎分布，使得各地小蜂族群零星而侷限分布，無法互通支援。倘若園中的雄果能夠維持旺盛生長尚無太大問題，若是雄果零零落落則非常不利於雌果發育結實。
這個現象，也反應了零星的愛玉栽培農戶經營上的困難。
維持小蜂的族群，成為了牽引愛玉種植產業成敗的關鍵。
雌雄株之間的開花和小蜂的成熟過程，巧妙圓滿呼應。若有任何環節出錯無法銜接，生活史即告崩潰。
近年來，由於原始森林遭到砍伐，加上農田、果園的墾殖開闢，造成生物多樣性銳減。原本在原始林間優雅自在、隨機伸展的愛玉，生存環境日益破碎、零細，導致小蜂族群亦難以立足，野生愛玉族群終必面臨危機。
時代巨輪─輾轉鄉愁
才貌雙全的明代女詩人馮小青，感傷於自己坎坷身世，寫下：「瘦影自臨春水照，卿須憐我我憐卿。」
縱有花容玉貌，卻落得骨立形銷。春色正艷，竟只能面對西湖水中的倒影自嘆自怨。運命這般拖磨，怎奈何福薄緣淺。既然水中的你，對我沒有一絲珍惜愛憐，教我如何再對你依依留戀？
委婉淒美的詩句，悽楚刻劃出孤單的形影，更敏銳捕捉到落魄的神韻。寂寞到只能和影子對話，連自己也為憔悴的模樣感到心疼。
果不其然，這位多情佳人在芳春年華就告香消玉殞。
愛玉和小蜂兩者之間，相互珍重憐惜，衍生千萬年的共生演化。人類因偶得的機緣，幸而識得愛玉的美味，由野生採集進化到栽培推廣。卻又因栽植費時費工、化學合成贗品仿冒、生態環境破壞，讓愛玉的生存面臨嚴苛考驗。
愛玉和小蜂複雜而巧妙的自然演化，流露相互依存、纖弱敏感的本質。生態系的干擾、原生族群本身的基因多樣性流失、授粉媒介的小蜂減少，無不考驗著存亡絕續，任何一個環節出了差錯，都可能造成愛玉族群的滅絕。
倘若欠缺一點疼惜愛憐之心，坐視諸如愛玉的生物資源悄然消逝，正如同漠然聽任紅粉佳人屈枉斷腸。
時代的巨輪，將黃土道路碾向現代的時空。
一年年的寒暑交替。愛玉冰，寬慰著旅途上的記憶。
從物力維艱的時代，推進到富足不虞匱乏。從粗瓷素碗，端盛為單次使用的拋棄式塑膠杯。
甚至連愛玉的原料本身，也由原本的天然手工搓揉，進化到科學配方生產調製。
蒙塵沒落的泛黃場景，卻依稀迴盪著清新淡雅的往日情懷。
玉液瓊漿所凝聚的，是化不開的滋味，是屬於這片土地所特有的芬芳。讓滑溜晶瑩的汁液，透過舌尖，拂慰喉嚨，潤澤爰玉，牽引著對於鄉野的深深愛戀。
當溫飽不再是種奢望、當便捷效率成為一切的藉口、當流行時尚成為進步的指標，少了優雅和從容，人類的文化內涵還留存了多少韻味？
或許百年後，太空食物成為唯一的選擇，那世界將再也不多情而美好。
山林不斷地開發、物種多樣性的消失，流逝而去地，不單僅是口腹之慾的單純記憶，而是錯失一度度足以省思的契機。
愛玉，構築小蜂愛情和生活的城堡；小蜂，為著愛玉家族的繁衍而奔忙。
惜緣惜福，信賴托付。斯土斯情，依存呵護。
正是生態系雋永、動人的詩篇，更是大自然賦予人類最深邃、珍貴的經典。
（承蒙嘉義縣中埔鄉種植愛玉的資深農友，陳金造先生熱忱提供各項協助，特此致謝。本文內容，主要是根據台灣大學林讚標教授、農試所何坤耀博士等多位學者的研究成果改寫，再經林讚標教授指正。古典詩詞蒙林彥助教授指正，謹此一併致謝。限於篇幅，有關愛玉結凍的機制和生態上的意義，乃至於市販假愛玉等等議題，留待將來擇期併入「薜荔」篇中介紹。）
愛玉-雄果-剖面-蜂橫渡花粉區
愛玉-雄果-剖面
雄果產卵中
雌果授粉中
小蜂入果授粉
成熟雌果-過熟
愛玉成熟雌果
.jpeg)
.jpeg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
.jpeg)
